UNIVERSITE DE PICARDIE JULES VERNE/ Jacques Beauchamp

Pédologie
 
 

LES MOLECULES HUMIQUES
 
 
 

La terre était considérée par les Anciens comme l'un des 4 éléments fondamentaux. Le terme "humus" a désigné dès l'époque romaine le sol lui-même. Au XVIIIème siècle, l'humus a été défini comme la matière organique décomposée du sol. L'extraction des molécules de l'humus a été faite dès le début du XIX ème siècle. Le terme « acide humique » a été proposé en 1826.

Les molécules humiques sont combinées avec les ions du sol et associées aux argiles.
 

1. Agents de l'humification

La biomasse dans le sol est formée par la microflore (bactéries et champignons) et la faune du sol; elle représente jusqu'à 5% de la matière organique du sol.
 

1.1 Bactéries

Abondantes autour des racines de certaines plantes comme les graminées et les légumineuses. Beaucoup sont hétérotrophes: elles décomposent la matière organique qui leur founit l'énérgie nécessaire au métabolisme. D'autres sont autotrophes: elles oxydent ou réduisent certains composés minéraux selon le pH et l'Eh du milieu. Les principales réactions sont les suivantes:
 

•  nitrification: oxydation de NH₄ en NO₂

•  dénitrification: réduction des nitrates en Azote gazeux (NO₃)^-  ------> N₂

•  fixation d'Azote atmosphérique

•  réduction sulfates-sulfures

•  oxydation sulfures-sulfates

•  réduction fer ferrique-ferreux

•  oxydation fer ferreux-ferrique

1.2 Actinomycètes
 

Ce sont des filaments mycéliens non cloisonnés qui peuvent décomposer la lignine et former des acides humiques.

1.3 Champignons

Ils sont toujours hétérotrophes et aérobies et appartiennent à de nombreux groupes (Ascomycètes, Basidiomycètes). Ils agissent surtout dans les premières phases de la décomposition des litières. Certains sont associés aux racines des plantes supérieures en formant des mycorhizes.

1.4 Faune

• Protozoaires (Ciliés), Nématodes; se nourissent de bactéries et d'Actinomycètes.

• Arthropodes inférieurs (Acariens, Tardigrades, Collemboles); taille < 1cm; produisent les pelottes fécales.

• Lombrics: forment les agrégats argilo-humiques pendant le transit digestif et remontent les argiles et les ions de la profondeur.

• Larves d'Insectes

• Termites dans les régions tropicales (rôle voisin de celui des lombrics).

2. Formation des composés humiques
 

2.1 Matière organique d'origine.

En milieu naturel, les débris végétaux s'accumulent en une litière qui se décomposent plus ou moins rapidement selon la nature des plantes qui la fournissent.

- décomposition rapide et incorporation dans le sol: humus actif de type « mull » qui se forme à partir de précurseurs solubles issues de la décomposition (néoformation).

- décomposition lente et accumulation sur le sol: humus peu actif de type « moder » et « mor » contenant des molécules intermédiaires entre la matière organique d'origine et les composés humiques au sens strict  (héritage).

Les résineux, les Ericacées (bruyère) donnent des litières qui se décomposent difficilement et forment une couche noire et épaisse (« Terre de bruyère »). Le calcaire ralentit l'humification.

En agriculture, l'apport de débris végétaux est plus réduit; d'autres matières organiques sont ajoutées (fumier, lisier, boues de stations d'épuration...) La décomposition et l'incorporation de la matière organique au sol est activée par le travail de la terre.

La décomposition des feuilles commence dès leur jaunissement. Elles sont fragmentées et enfouies par la faune du sol puis finalement décomposées par les bactéries et les champignons.
 

2.2. Décomposition des organismes végétaux et animaux
 

Les biopolymères sont décomposés en oligomères et monomères qui servent de source d'énergie pour les micro-organismes. Ils sont fournis par les parois cellulaires des végétaux (celluloses, hémicelluloses, pectines), la lignine, les chlorophylles, les protéines...La contribution des animaux reste minoritaire.

Cellulose

Matière principale à l'origine de l'humus.

polymère (C₆ H₁₀ O₅)_n

l'hydrolyse donne du glucose uniquement:

 (C₆ H₁₀ O₅)_n + n H₂O ---> n C₆ H₁₂ O₆

 cellulose                      a ou b glucopyranose
 
 

Composant principal des fibres textiles (lin, coton...), la cellulose s'imbibe d'eau: la fibre gonfle de 20 à 30 %.

Le degré de polymérisation varie selon les fibres.

La cellulolyse se fait en présence de cellulase de bactéries ou de champignons. Les bactéries possédant de la cellulase appartiennent à de nombreux groupes; elles sont généralement aérobies mais il existe des anaérobies (Clostridium) dont l'action est moins rapide sauf s'il s'agit de bactéries thermophiles. Les champignons sont aérobies stricts; leur action est plus lente (Penicillium, Aspergillus, Polyporus...) Un cas particulier est celui de la microflore intestinale des ruminants et des termites.

La dépolymérisation de la cellulose passe par des produits intermédiaires comme le cellobiose.

Hemicelluloses

Ce sont des glucides polymérisés qui donnent à l'hydrolyse des oses variés (hexoses, pentoses) et des acides uroniques.
 

Pectines

Polymères de l'acide pectique
 
 

Abondantes dans la pomme (17%), l'écorce d'orange (25 %), la feuille de tilleuil (20%).

La pectinolyse correspond au rouissage des fibres textiles: trempées dans l'eau, les fibres sont attaquées par les agents pectinolytiques, la cellulose résiste. Ce sont des bactéries anaérobies et des champignons; ils sont abondants dans les d'éjections de lombric.

Lignines

substances ternaires polymèrisées de haut poids moléculaire, trés stables, à base de motifs phénylpropane (C₆-C₃); elles peuvent constituer jusqu'à 40% de la matière humique. Les lignines incrustent et cimentent les fibres cellulosiques du bois et de nombreuses autres plantes (pailles). Sa dégradation est lente; elle libère des noyaux phénoliques. La ligninolyse est effectuée par des bactéries et de nombreux champignons (Polypores, Agarics).
 

Chorophylles

on en retrouve les noyaux tetrapyrroliques dans l'humus.
 

Protéines

Dans le cytoplasme, elles sont hydrolysées par des protéases et des polypeptidases sécrétées par la cellule elle-même au cours de sa sénescence (autolyse).

Acides nucléiques

Ils sont incomplètement dégradés dans le sols; les bases libérées sont adsorbées sur les argiles.
 

Chitine

Composant des carapaces d'Arthropodes; décomposées en glucose et NH3.
 
 

2.3. Brunification et mélanisation

 L'interaction entre oligo- et monomères donne des polymères colorés sombres qui sont les précurseurs des molécules humiques s.s. Les oses s'associent aux amino-acides puis polymérisent en substances sombres, les mélanoïdines. Les phénols provenant de la lignine et des pigments cellulaires s'oxydent en quinones puis polymérisent en polyphénols. L'addition des groupements NH2 des protéines sur les noyaux aromatiques aboutit notamment à des mélanines. La polycondensation des phénols est particulièrement rapide en sols carbonatés (humus trés noir des rendzines).
 

3. Structure des macromolécules humiques
 

3.1 Les composés humiques de néoformation sont des molécules de fort poids moléculaire.

* Dans les composés à noyaux aromatiques, des chaines protéiques ou polypeptidiques sont fixés sur un nucléus central formé principalement par la polymérisation de noyaux aromatiques. Les noyaux phénoliques proviennent de la décomposition de la lignine et des tanins ainsi que de la cyclisation de chaînes linéaires (aliphatiques) par les micro-organismes.
 
 

* Les humines microbiennes (ou biomolécules) sont des chaines aliphatiques non extractibles par solvants alcalins: polyosides, polypeptides, acides gras. Elles sont produites par les micro-organismes et sont facilement biodégradées.
 

3.2 L'humine héritée a une structure proche de la matière organique d'origine, généralement la lignine. On la trouve dans les mor et les moder ainsi que dans les milieux riches en calcaire.
 

3.3 Les composés humiques sont extraits par solvants alcalins (pyrophosphates de Na). La solution obtenues est traitée à l'acide; une partie brune flocule, ce sont les acides humiques; la solution restante continet les acides fulviques. Une partie de l'humus n'est pas extractible: c'est l'humine.

Le poids moléculaire augmente des acides fulviques (500-2 000) aux acides humiques (50 000-100 000) et à l'humine.
 

Dans la pratique, on peut distinguer 4 fractions dans l'humus:

- l'humine héritée (lignine transformée)

- les biomolécules (humine microbienne)

- les acides fulviques et humiques facilement extractibles

- les acides humiques et l'humine de fort poids moléculaire.

4. Complexes organo-minéraux
 
 

Les composés humiques  s'associent aux ions minéraux et aux minéraux argileux. Les composés à petites molécules favorisent l'entraînement des cations (Al₃⁺, Fe₃⁺) et la dispersion des argiles. Les composés à grosses molécules au contraire jouent le rôle de ciment et forment des agrégats argilo-humiques qui structurent le sol. 50 à 100% du carbone organique du sol peuvent être retenus dans le sol sous forme de composés organo-minéraux.

 Micro- et macro-agrégats.

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REFERENCES

Andreux F. (1979) - Genèse et propriétés des molécules humiques. in Bonneau M. et Souchier B., Constituants et propriétés du sol. Masson

Bonneau M. et Souchier B. (1979) - Constituants et propriétés du sol. Masson

Duchaufour P. (1991) - Pédologie. Masson.

Morel R. (1996) - Les sols cultivés. Lavoisier, Paris.

Prévot A.R. (1980) - Humus. Ed. de la Tourelle, St Mandé.

Jacques Beauchamp